Primáti Stratigrafický výskyt: před 55 miliony lety–současnost
Zástupci různých čeledí primátů. Zleva dolů: ksukolovití, lemurovití denní, malpovití, chápanovití, gibonovití, nártounovití, outloňovití, kosmanovití, kočkodanovití, hominidé
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Nadtřída	čtyřnožci (Tetrapoda)
Třída	savci (Mammalia)
Nadřád	placentálové (Placentalia)
Řád	primáti (Primates) L., 1758
Rozšíření žijících primátů mimo lidi
Podřády
podřád Strepsirhini infrařád Lemuriformes (lemuři) infrařád Lorisiformes (kombovití a outloňovití) infrařád Chiromyiformes (ksukolové) podřád Haplorhini infrařád Tarsiiformes (nártouni) infrařád Simiiformes (opice)
Sesterská skupina
letuchy (Dermoptera)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Primáti nebo také nehetnatci^[1] (Primates ) představují řád placentálních savců, jenž tvoří více než 500 žijících druhů. Zahrnuje infrařády lemurů, outloňů a komb, nártounů a opic včetně člověka. Ksukol ocasatý je někdy považován za zástupce lemurů, jindy je pro něj vytvořen vlastní infrařád. Na základě toho, jestli jsou nártouni řazeni spíše k lemurům, outloňům a ksukolům, anebo k opicím, jsou uznávány dvě nejčastější systematiky dělení primátů. Při prvém případě se primáti dělí na podřády poloopice (Prosimii)/vyšší primáti (Anthropoidea), ve druhém na podřády Strepsirhini/Haplorhini. Nejstarší vědecké texty k primátům pocházejí již z období starověku, nicméně teprve švédský vědec Carl Linné ve svém díle Systema naturae primáty popsal jako samostatný řád. Studiem primátů se zabývá primatologie.

Za nejstarší fosilní primáty byli pokládáni zástupci skupiny Plesiadapiformes, kteří se objevili po vymírání na konci křídy. Jestli se však skutečně jedná o první primáty, je dlouhodobě sporné. Nejstarší špatně známé rody pravých primátů – Altiatlasius a Altanius – pocházejí ze svrchního paleocénu a spodního eocénu. V raném eocénu se objevily úspěšné primátí skupiny adapoidů a omomyoidů, jež se následně široce rozšířily na severní polokouli.

Řád primátů je charakteristický především zdokonalením zraku a rozvojem prostorového vidění, zhoršením čichu a progresivním vývojem mozku; v poměru k tělesné hmotnosti mají primáti největší velikost mozku mezi všemi suchozemskými savci. Očnice jsou u všech druhů uzavřeny alespoň z laterální strany postorbitální záporou. Základní zubní vzorec primátů činí pro každou čelist čtyři řezáky, dva špičáky, šest premolárů a šest stoliček, avšak pro jednotlivé skupiny mohou být typické redukce některých zubů. Končetiny jsou dobře pohyblivé, je vyvinuta klíční kost. Protistojné palce zajišťují dobrý úchop a na prstech se rozvíjejí ploché nehty. Ocas může sloužit jako pátá končetina, anebo naopak zcela chybí, jak je tomu v případě hominoidů. V závislosti na druhu jsou primáti schopni kvadrupední chůze, dlouhých skoků i obratného ručkování ve větvích. Člověk je jako jediný žijící primát plně bipední.

Pokud se nepočítá člověk, primáti žijí na všech kontinentech Starého světa a ve Střední a Jižní Americe. Lemuři a ksukol ocasatý jsou endemity Madagaskaru. Primáti dávají většinou přednost tropickým lesním oblastem, avšak několik druhů přivyklo i oblastem mírného pásu s chladnými zimami, či otevřené krajině. Všechny druhy primátů jsou sociální, typ sociální struktury se však může značně lišit, od rezidentních sociálních struktur, při nichž se teritorium samce překrývá s územími okolních samic, avšak obě pohlaví žijí samostatně, přes monogamní páry až po velké tlupy se složitou hierarchií, na základě níž je určováno i právo se spářit. Rozmnožování primátů je typické relativně nízkým počtem mláďat – samice rodí zpravidla pouze jediné – a dlouhou graviditou a postnatálním vývojem. Primáti vykazují pokročilé kognitivní schopnosti, jsou obdařeni schopností kognitivního mapování, flexibilní pamětí, díky svým citlivým rukám mohou manipulovat s objekty a užívat různé nástroje na úrovni převyšující všechny ostatní živočichy. Pokročilá sociální inteligence umožňuje spolupráci a uzavírání spojenectví mezi jednotlivci, jakož i sociální učení, minimálně u člověka i teorii mysli.

Již od starověku tvoří primáti důležitou součást lidské kultury. Opice vystupují či vystupovaly v mnoha náboženstvích či dobových příbězích, ať už v podobě kladné (hinduistický bůh Hanumán, hrdinný král Sun Wu-kchung) či záporné (evropské příběhy založené na křesťanských tradicích). Samotná rozrůstající se lidská populace má však na ostatní druhy primátů negativní vliv a masivní odlesňování tropických oblastí spolu s lovem zapříčinilo, že bylo k roku 2017 60 % druhů primátů ohroženo vyhynutím.

Systematika a pojmenování

Historie

Novosvětská opice z Gessnerova díla

Tysonova kresba šimpanze (opice byly často znázorňovány s hůlkou)

První vědecký text o primátech pochází již od Aristotela, jenž ve svém díle Historia Animalium ze 4. století před naším letopočtem rozdělil opice do tří odlišných forem: pithekoi (s krátkým či rudimentárním ocasem), keboi (s dlouhým ocasem) a kynokephaloi (s psí hlavou, paviáni). Dalším významným antickým autorem, který se zmiňoval o primátech, byl Plinius starší.^[2] Ve svém díle Naturalis historia přejal Aristotelovo dělení opic do tří skupin, ale zatímco Aristoteles popisoval především anatomické danosti, Plinius se soustředil také na informace o chování primátů. Zároveň v díle popisoval též satyry a podobné bytosti s antropoidními rysy.^[3] Galén poskytl informace o vnitřní anatomii opic a poukázal na jejich podobnost s lidmi.^[2] Od období starověku do začátku 17. století se o primátech vědělo obecně pouze málo. Vědecké poznatky lze čerpat pouze z anatomických textů, zprávy o opicích jsou jinak spíše nepřesné, nespolehlivé, smíšené s legendami, žádná z prací se navíc nevěnuje pouze primátům. Poloopice byly pro západní vědu zcela neznámé. V polovině 16. století sepsal švýcarský přírodovědec Konrad Gessner své pětisvazkové dílo Historia animalium, považované za počátek moderní zoologie. Zdůrazňuje v něm mimo jiné rozmanitost opic, popisuje jejich vzhled i biologii, avšak ani on se nevyhýbá fantaskním příběhům. Gessner je také možná prvním autorem, který pro evropský svět vědecky popsal zástupce novosvětských opic, které byly v tu dobu rovněž prakticky neznámé.^[4][5]

V roce 1699 Edward Tyson publikoval pozoruhodně přesnou studii o anatomii „trpaslíka z Angoly“ (šimpanze) nazvanou Orang-Outang, sive Homo Sylvestris. Popisuje v ní 48 znaků, jimiž se šimpanz podobá lidem, a 34 znaků, kterými se šimpanz podobá ostatním opicím. Tyson je považován za zakladatele moderní srovnávací anatomie a jeho práce položila také základní kameny primatologie.^[6] V 18. a 19. století bylo následně v Evropě publikováno mnoho popisů primátů, mezi jejichž autory patřili například Johann Friedrich Blumenbach, Georges Louis Leclerc de Buffon, Georges Cuvier, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire či Johann Karl Wilhelm Illiger.^[2]

Systém primátů jako první představil švédský přírodovědec Carl von Linné roku 1735 ve svém díle Systema naturae. Původní definovaná skupina Anthropomorpha zahrnovala rody Simia, Bradypus a Homo, přičemž rod Simia zahrnoval opice, rod Bradypus lenochody a rod Homo člověka. Společným znakem těchto tří rodů měl být jeden pár mléčných bradavek. Následný koncept Linné přepracoval roku 1758, kdy vytvořil řád Primates pro opice, lidoopy, lidi, lemury a netopýry. Netopýry z tohoto systému později vyčlenil Blumenbach.^[7]

Samotné pojmenování primát vychází z latinského označení prīmātus (první místo; přednost).^[8] Toto jméno zavedl Linné s odůvodněním, že primáti jsou nejpokročilejšími ze všech živočichů.^[9] Raní taxonomové 19. století často od primátů oddělovali lidi do jejich vlastní skupiny, jako byla Bimanes nebo Bimana (dvojrucí), zatímco pro ostatní primáty byla vyčleněna skupina Quadrumanes/Quadrumana (čtyřrucí).^[7] Thomas Henry Huxley, zastánce Darwinovy evoluční teorie, roku 1863 představil práci Man’s Place in Nature, v níž rozebírá otázky postavení člověka vzhledem k ostatním primátům. Huxley otevřeně prohlásil, že lidé se vyvinuli z jiných zvířat a mají nejblíže k africkým lidoopům.^[10] Samotný koncept vydělení člověka od ostatních primátů se ukázal býti neudržitelným. Roku 1883 anglický anatom William Henry Flower rozdělil primáty do dvou podřádů: Lemuroidea (lemuři, komby, outloňové, nártouni) a Anthropoidea (opice, lidoopi, lidé), podobný koncept veskrze přetrval až do 20. století. Primatologie jako charakteristický obor biologie existuje od 50. let 20. století.^[11]

Moderní systém

V současnosti existují dvě užívané hlavní systematiky primátů. Na základě staršího klasického systému se primáti dělí do dvou podřádů: poloopice (Prosimii) a vyšší primáti (Anthropoidea). Podřád poloopic v tomto případě zahrnoval (z recentních skupin) současné infrařády Lorisiformes (outloňovití a kombovití), Lemuriformes (lemuři), Chiromyiformes (jediný žijící druh ksukol ocasatý ) a Tarsiiformes (nártouni). Podřád vyšších primátů (Anthropoidea) zahrnoval ploskonosé a úzkonosé opice včetně lidí. Poloopice v tomto případě představují parafyletickou skupinu, vyšší primáti pak jsou její vnitřní skupinou.^[12][13]

V 80. letech 20. století bylo představeno druhé, kladistické pojetí systému, následně užité taktéž v rozsáhlé práci Classification of Mammals: Above the Species Level.^[14][15] V rámci této systematiky jsou primáti děleni na dva podřády: Strepsir(r)hini a Haplor(r)hini (české názvy pro tyto skupiny obvykle nejsou uváděny, lze se setkat s termíny strepsirhinní a haplorhinní primáti). V takovém případě podřád Strepsirhini definuje původní skupinu Prosimii, avšak bez nártounů, kteří se řadí do podřádu Haplorhini jakožto infrařád Tarsiiformes. Druhý infrařád podřádu Haplorhini představují opice (Simiiformes), jejichž definice je shodná s definicí původní skupiny Anthropoidea.^[12][13]

Převažující systém je kladistický, ale je možné užívat obě klasifikace a lze se setkat i s klasickým pojetím (např. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2. vydání).^[12][13] Třebaže je kladistické pojetí systému používáno teprve od konce 20. století, podřády Strepsirhini a Haplorhini podobně, jak jsou v současnosti známy, navrhl již britský vědec Reginald Innes Pocock roku 1918 – a následně byl tento koncept na desítky let zapomenut.^[7]

Nártouni se v některých ohledech podobají poloopicím, ale jiné vlastnosti, jako chybějící rhinarium (neosrstěná kůže pokrývající vnější otvory nosních dírek; „vlhký nos“) nebo vyvinuté uzavřené očnice, sdílejí spíše s vyššími primáty. Mnohé znaky jsou navíc u nártounů zcela jedinečné, jiné se vyvinuly nezávisle na vyšších primátech paralelní evolucí. Vzhledem k tomu, že nártouni v mnohém představují výjimečnou skupinu (extrémní specializace zraku, ekologická hlediska), někteří taxonomové (Vančata 2002) využívají ke dvěma hlavním klasifikacím ještě třetí, alternativní klasifikaci, při které řád primátů dělí na samostatné podřády poloopic (Prosimii), vyšších primátů (Anthropoidea) a nártounů (Tarsiiformes).^[16]

V rámci těchto používaných systémů se může různit i postavení jednotlivých infrařádů. U podřádu Strepsirhini některé systémy nerozpoznávají samostatný infrařád Lorisiformes, ale pouze jediný infrařád Lemuriformes dělící se na nadčeledi Lemuroidea a Lorisoidea.^[17] Otázku také představuje zařazení ksukola ocasatého (aye-aye). Ten je tradičně zařazen do samostatné čeledi Daubentoniidae v rámci lemurů, jindy je pro něj vytvořen vlastní infrařád Chiromyiformes v rámci strepsirhinních primátů.^[18]

Postavení mezi savci

V rámci třídy savců tvoří primáti součást linie placentálních savců Euarchontoglires.^[19] Kromě primátů skupina zahrnuje řády hlodavci (Rodentia), zajícovci (Lagomorpha), letuchy (Dermoptera) a tany (Scandentia). Podle molekulárních studií tvoří Rodentia+Lagomorpha klad Glires, zatímco Scandentia+Dermoptera+Primates klad Euarchonta sesterský ke kladu Glires. Coby nejbližší příbuzní primátů vycházejí letuchy, dohromady tvořící klad Primatomorpha.^[20] Postavení tan na fylogenetickém stromu savců je nicméně nestabilní a nejasné; je možné, že představují sesterskou skupinu vůči Dermoptera, Primates, Glires anebo bazální skupinu kladu Euarchontoglires.^[21][19] Nutno ještě dodat, že během 20. století byly tany hodnoceny jako zástupci primátů, a to až do 60.–70. let, kdy pro ně byl vyčleněn samostatný řád.^[22] Níže je zobrazen klad na základě Janečka & kol., 2007.^[20]

Přehledná klasifikace

Následující kladogram představuje jednu možnou klasifikaci všech recentních skupin primátů.^[23] Samotná obecná pojmenování skupin primátů (zobrazená vpravo od kladogramu), jako jsou poloopice, opice nebo lidoopi, pochází od sira Wilfrida Le Gros Clarka (1895–1971), britského primatologa, který dělil recentní druhy primátů do několika skupin tvořících vzestupnou řadu podle pokročilosti vývoje, která začínala poloopicemi a končila u lidí.^[24] Problém je, že podobný systém je podle současného chápání evoluční historie primátů parafyletický, nezahrnuje totiž všechny potomky společného předka. Na rozdíl od Clarkovy metody moderní klasifikace obvykle identifikují (nebo pojmenovávají) pouze ty skupiny, které jsou monofyletické; to znamená, že takto pojmenovaná skupina zahrnuje všechny potomky společného předka skupiny.