A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
Bacillus subtilis | |
Vedecká klasifikácia | |
---|---|
Vedecký názov | |
Bacillus subtilis Ehrenberg, 1835 | |
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku |
Bacillus subtilis je grampozitívna sporulujúca aeróbna baktéria. Je nepatogénna a žije v pôde.
Patrí medzi baktérie, ktoré na ťažký nedostatok výživných látok odpovedajú tvorbou endospóry – morfologicky odlišného typu bunky. Termín endospóra je v užšom zmysle vyhradený pre útvary tvorené bacilmi a klostrídiami, hoci podobné spóry produkujú aj streptomycéty. Endospóra je metabolicky stagnujúca a voči podmienkam prostredia veľmi odolná bunka schopná prežiť teplotné extrémy, sucho a vysokú dávky ionizujúceho žiarenia. Odhadovaná životnosť endospóry sa pohybuje medzi tisíckami až miliónmi rokov. Proces opätovnej premeny endospóry na metabolicky činnú baktériu sa nazýva germinácia alebo pučanie. Vďaka známemu genómu, nepatogénnosti a vonkajšej membráne bez obsahu lipopolysacharidov je Bacillus subtilis používaný na priemyselnú produkciu rekombinantných proteínov.
Sporulácia
Sporulácia začína asymetrickým delením, ktorým vzniká väčšia materská bunka a menšia prespóra. Oddeľuje ich priehradka (septum), ktorá je podobná priehradke pri bežnej amitóze, avšak má tenšiu vrstvu peptidoglykánu. Mnohé proteíny lokalizované v priehradke sú špecifické len pre jednu z jej strán. Priehradka sa postupne zakrivuje a prespóra vo vnútri materskej bunky sa ňou napokon celkom obalí. Zvláštne je, že septum je takmer hotové pred dokončením segregácie bakteriálneho chromozómu, takže prespóra spočiatku obsahuje len jednu tretinu chromozómu bližšiu k replikačnému počiatku. Po segregácii DNA spóry jej materská bunka začne poskytovať živiny. Od chvíle, kedy u vznikajúcej spóry nastúpi metabolická dormancia a jej DNA sa stane transkripčne inaktívna, materská bunka začne pracovať na tvorbe obalov spóry – dáva vznik tzv. kôre (cortex), vnútornému plášťu a vonkajšiemu plášťu. Proces zachytávania proteínov budujúcich tieto obaly prespóry a tiež ich schopnosť rozlíšiť „správnu“ membránu je stále predmetom intenzívneho výskumu. Na konci celého procesu sa materská bunka rozloží a uvoľní zrelú spóru.
Sporuláciu nevyhnutne sprevádza zmena génovej expresie a to tak pred samotným delením, ako aj neskôr v oboch kompartmentoch. Kľúčovým transkripčným faktorom v tomto procese je Spo0A, ktorého stav fosforylácie určuje jeho schopnosť viazať sa na promótory a tým regulovať génovú expresiu. Sporulácia je ďalej závislá od štvorice sigma faktorov, z ktorých každý rozpoznáva špecifickú skupinu promótorov a teda prepisuje špecifickú skupinu génov. Tieto sigma faktory sú označené ako F, G, E, K. Prvý z nich, sigmaF, sa v prespóre aktivuje po vytvorení septa a ovláda sekvenčnú aktivitu ostatných troch sigma faktorov. Jeho aktivácia je preto kontrolným bodom celej sporulácie.
Medzi najvýraznejšie morfologické zmeny sprevádzajúce sporuláciu patrí obalenie malej bunky membránou vo vnútri väčšej materskej bunky. Tento krok nasleduje po sformovaní septa. Tento proces vykazuje určité podobnosti s fagocytózou u eukaryotických buniek. Táto analógia však nie je príliš významná, nakoľko sporulujúce bunky sú obalené vrstvou peptidoglykánu, ktorý obalí aj prespóru. Peptidoglykán predstavuje pevné rozdelenie oboch buniek a je napojený na peptidoglykánovú vrstvu tvoriacu vonkajší obal komplexu materskej bunky a prespóry. Medzi materskou bunkou a prespórou sa nachádzajú dve membrány – vonkajšia membrána, ktorá sa začala formovať na strane polárneho septa materskej bunky a vnútorná membrána, ktorej budovanie započalo na prespórovej strane polárneho septa. Vonkajšia membrána je spočiatku spojená s cytoplazmatickou membránou, takže proteíny exprimované v materskej bunke prestupujú obidve membrány. Plášťové proteíny nie sú medzi sporulujúcimi druhmi všeobecne evolučne konzervované a ich identifikácia je technicky náročná.
Použitie v biotechnológiách
Bacillus subtilis patrí medzi najpoužívanejšie grampozitívne baktérie na priemyselnú produkciu rekombinantných proteínov, čiže proteínov neprirodzených pre jeho druh, ktoré sú umelo vnesené do jeho genómu technikami génovej rekombinácie. Priemyselné kmene B. subtilis sekretujú veľa rekombinantných proteínov a hostiteľské kmene používané na úspešnú expresiu proteínov sú často deletované pre gény amyE, aprE, nprE, spollAC, srfC a transformované pomocou prírodnej kompetencie. Genóm Bacillus subtilis bol zosekvenovaný a nenašla sa v ňom produkcia škodlivých exotoxínov a endotoxínov. Proteíny ním vytvorené možno spracovať jednoducho, bez potreby rozrušenia buniek alebo chemického spracovania. Toto má za následok relatívne veľký a cenovo výhodný výťažok.
Hlavným problémom produkcie proteínov v B. subtilis je, že produkuje množstvo proteáz, z ktorých niektoré rozkladajú rekombinantné proteíny. Patrí sem sedem známych proteáz, z ktorých päť je extracelulárnych:
- Subtilizín (aprE gén)- hlavná alkalická serínová proteáza
- Neutrálna proteáza (nprE)- hlavná metaloproteáza obsahujúca zinok
- Malá serínová proteáza (epr) - inhibovaná fenylmetánsulfonyl fluoridom (PMSF) a EDTA
- Bacilopeptidáza F (bpf) - malá serínová proteáza/esteráza; inhibovaná PMSF
- Malá metaloesteráza (mpe)
- ISP-I - veľká intracelulárna serínová proteáza vyžadujúca vápnik
- ISP-II - malá intracelulárna serínová proteáza
Prvé dva enzýmy sú zodpovedné za 96-98 % extracelulárnej protázovej aktivity. Ďalšie výskumné skupiny oznámili šesť až osem extracelulárnych proteáz. Kmeň B. subtilis vyvinutý pre génové inžinierstvo má deficit ôsmich extracelulárnych proteáz.
Pozri aj
Zdroje
- Department of Microbiology and Immunology, College of Physicians and Surgeons, Columbia University, New York, NY, USA. Recent progress in Bacillus subtilis sporulation . Príprava vydania Urs Jenal. Blackwell Publishing, 2011-10-25, . Dostupné online. DOI:10.1111/j.1574-6976.2011.00310.x (anglicky)
- DEMAIN, Arnold L.; VAISHNAV, Preeti. Production of recombinant proteins by microbes and higher organisms. Biotechnology Advances, 2009. DOI: 10.1016/j.biotechadv.2009.01.008. (anglicky)
Text je dostupný za podmienok Creative Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších podmienok. Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky použitia.
Antény
Chemické zdroje elektriny
Chladenie v elektrotechnike
Elektrická sústava automobilu
Elektrická trakcia
Elektrické prístroje
Elektrické súčiastky
Elektrické spotrebiče
Elektrické stroje
Čítanie (elektrotechnika)
Činný výkon
Štatistická dynamika
Živý vodič
Admitancia
Antiparalelné zapojenie
Asynchrónny motor
Blúdivý prúd
Bočník (elektrotechnika)
Diak (polovodičový prvok)
Displej s kvapalnými kryštálmi
Elektrická inštalácia
Elektrická rezonancia
Elektrická sila
Elektrická vodivosť
Elektrické zariadenie
Elektrický obvod
Elektrický zvonec
Elektroenergetika
Elektromer
Elektrometer
Elektromobil
Elektromotor
Elektromotorické napätie
Elektrotechnický náučný slovník
Elektrotechnika
Elektrotechnológia
Fázor
Faradayova klietka
Frekvencia (fyzika)
Graetzov mostík
Impedancia
Indukčnosť
Induktancia
Istič
Izolácia (elektrotechnika)
Izolant
Jadro vodiča
Jednobran
Jednosmerný prúd
Joulovo teplo
Katóda
Koaxiálny kábel
Kompenzácia účinníka
Konduktometria
Konektor (elektrotechnika)
Korónový výboj
Lanko (elektrotechnika)
Leptanie
Logické hradlo
Magnetická susceptibilita
Magnetizácia (veličina)
Merný elektrický odpor
Mobilné zariadenie
Napájací zdroj
Napäťový chránič
Napäťový násobič
Nortonova veta
Odpínač
Odpojovač
OLED
Olovený akumulátor
Paralelné zapojenie
Peltierov článok
Plošná hustota elektrického prúdu
Poistka (elektrotechnika)
Posuvný prúd
Prúdový chránič
Prenosové médium
Prieletový klystrón
Primárny elektrochemický článok
Reaktancia
Rekuperácia (dopravný prostriedok)
Relé
Reproduktorová výhybka
Rezistancia
Rozhranie (interface)
Sériové zapojenie
Seebeckov jav
Sekundárny elektrochemický článok
Settopbox
Skrat
Sonar
Spínač
Spínaný zdroj
Straty v mikropásikových vedeniach
Striedavý prúd
Stupeň ochrany krytom
Svetelná výbojka
Symetrizačný člen
Technická normalizácia
Tepelné relé
Tepelne vodivostný detektor
Termočlánok
Théveninova veta
Transformátor
Transformátor s fázovou reguláciou
Trojfázová sústava
Tuhá fáza (elektronika)
Tyratrón
Usmerňovač (elektrotechnika)
Uzemnenie
Uzol (vodiče)
Vírivý prúd
Výbojka
Varistor
Ventilátor
Vodič (elektrotechnika)
Voltov stĺp
Vstavaný systém
Zásuvka (elektrotechnika)
Zdroj (elektrotechnika)
Zisk antény
Text je dostupný za podmienok Creative
Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších
podmienok.
Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky
použitia.
www.astronomia.sk | www.biologia.sk | www.botanika.sk | www.dejiny.sk | www.economy.sk | www.elektrotechnika.sk | www.estetika.sk | www.farmakologia.sk | www.filozofia.sk | Fyzika | www.futurologia.sk | www.genetika.sk | www.chemia.sk | www.lingvistika.sk | www.politologia.sk | www.psychologia.sk | www.sexuologia.sk | www.sociologia.sk | www.veda.sk I www.zoologia.sk